Katabolisme karbohidrat

BAB I

PENDAHULUAN

A.    Latar Belakang

Semua organisme membutuhkan penyediaan materi dan energi yang tetap dari lingkungannya agar tetap hidup. Bagi sejumlah besar organisme, penyediaan utama materi dan satu-satunya penyediaan energi berasal dari molekul organik yang dimakannya (Kimball: 2003: 143). Dengan bantuan enzim, sel secara sistematik merombak molekul organik kompleks yang kaya akan energi potensial menjadi produk limbah yang berenergi lebih rendah. Sebagian energi yang diambil dari simpanan kimiawi dapat dilakukan untuk melakukan kerja; sisanya dilepas sebagai panas. Jalur metabolisme yang melepaskan energi simpanan dengan cara memecah molekul kompleks disebut jalur katabolik (Campbell, 2003: 159).

Jalur katabolik dapat terjadi secara aerob (dengan menggunakan oksigen) dan anaerob (tanpa menggunakan oksigen). Terdapat tiga tahap utama di dalam katabolisme aerobik, yaitu makromolekul sel dipecahkan menjadi unit-unit pembangun utamanya (tahap I), produk yang telah terbentuk pada tahap I selanjutnya diubah menjadi molekul yang lebih sederhana (tahap II), produk akhir dari tahap II yang berupa asetil KoA selanjutnya memasuki lintas akhir (tahap III). Pada tahap akhir ini, terjadi oksidasi nutrien, menghasilkan karbon dioksida, air dan amonia sebagai produk akhirnya.

Penguraian enzimatik dari masing-masing nutrien penghasil utama energi utama pada sel (karbohidrat, lipid, dan protein) berlangsung secara bertahap melalui sejumlah reaksi enzimatik yang berurutan dan berbeda antara satu nutrien dengan nutrien lainnya. Oleh karena itu, penulis tertarik untuk membahas mengenai proses katabolisme nutrien penghasil utama pada sel dalam makalah ini.

B.     Rumusan Masalah

1.      Apakah pengertian dari katabolisme?

2.      Tahap-tahap apa sajakah yang terdapat dalam proses katabolisme karbohidrat?

3.      Tahap-tahap apa sajakah yang terdapat dalam proses glikolisis?

4.      Tahap-tahap apakah yang terdapat dalam siklus asam sitrat?

5.      Bagaimana proses katabolisme pada protein dan lipid?

BAB II

PEMBAHASAN

A.    Pengertian Katabolisme

Menurut Lehninger (2005: 10), katabolisme merupakan fase metabolisme yang bersifat menguraikan, yang menyebabkan molekul organik nutrien seperti karbohidrat, lipid, dan protein yang datang dari lingkungan atau dari cadangan makanan sel itu sendiri terurai di dalam reaksi-reaksi bertahap menjadi produk akhir yang lebih kecil dan sederhana, seperti asam laktat, CO2, dan amonia. Katabolisme diikuti oleh pelepasan energi bebas yang telah tersimpan di dalam struktur kompleks molekul organik yang lebih besar tersebut. Pada tahap-tahap tertentu di dalam lintas katabolik, banyak dari energi bebas ini yang disimpan melalui reaksi-reaksi enzimatik yang saling berkaitan, di dalam bentuk molekul pembawa energi adenosine trifosfat (ATP). Sejumlah energi mungkin tersimpan di dalam atom hidrogen berenergi tinggi yang dibawa oleh koenzim nikotinamida adenine dinukleotida fosfat dalam bentuk tereduksinya, yaitu NAHPD. Katabolisme disebut pula desimilasi (Pratiwi, 2006: 15).

B.     Katabolisme Karbohidrat

Walaupun karbohidrat, lemak, dan protein semuanya dapat diproses dan dikonsumsi sebagai bahan kabar, kita terbiasa untuk mempelajari langkah-langkah respirasi seluler dengan menelusuri perombakan gula glukosa (C6H12O6) (Campbell, 2003: 160). Pembakaran glukosa memerlukan oksigen. Tetapi beberapa sel harus hidup dimana tidak ada atau tidak selalu terdapat oksigen. Sebagai contoh, sel-sel ragi di dalam botol yang tertutup tidak mendapat oksigen. Akan tetapi, semua sel mempunyai peralatan enzimatik untuk mengkatabolis glukosa tanpa bantuan oksigen (Kimball, 2003: 144).

Perombakan anarobik (tanpa oksigen) disebut fermentasi. Sedangkan perombakan secara aerobik (menggunakan oksigen) disebut respirasi sel. Tetapi meskipun sel melangsungkan respirasi glukosa dan tidak melakukan fermentasi, langkah-langkah permulaannya tetap sama: langkah-langkah glikolisis.

Adapun langkah-langkah katabolisme gula glukosa dapat diuraikan sebagai berikut.

1.      Glikolisis
Glikolisis berasal dari kata Yunani yang berarti “gula” dan “pelarutan”. Glikolisis merupakan suatu proses penguraian molekul glukosa yang memiliki 6 atom karbon, secara enzimatik, untuk menghasilkan dua molekul piruvat, yang memiliki 3 atom karbon. Selama reaksi-reaksi glikolisis yang berurutan, banyak energi bebas yang diberikan oleh glukosa yang disimpan dalam bentuk ATP (Lehninger, 2005: 73).

Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri dengan terbentuknya asam laktat. Serangkaian reaksi-reaksi dalam proses glikolisis tersebut dinamakan juga jalur Embden-Meyerhof (Poedjiadi, 1994: 255). Glikolisis terjadi tanpa memandang ada atau tidaknya oksigen molekuler (O2) (Campbell, 2003: 168). Jalur katabolik glikolisis terdiri atas sepuluh langkah, yang masing-masing dikatalisis oleh enzim spesifik. Kita dapat membagi kesepuluh langkah ini menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi yang mencakup lima langkah pertama dan fase pembayaran energi yang mencakup lima langkah berikutnya (Campbell, 2003: 165). Adapun langkah-langkah glikolisis dapat dilihat pada bagan berikut ini.

Pada tahap pertama, molekul D-Glukosa diaktifkan bagi reaksi berikutnya dengan fosforilasi pada posisi 6, menghasilkan glukosa-6-fosfat dengan memanfaatkan ATP (Gambar 2). Reaksi ini bersifat tidak dapat balik. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg2+ sebagai kofaktor.

Reaksi berikutnya ialah isomerasi, yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat, yang merupakan suatu aldosa, menjadi fruktosa-6-fosfat, yang merupakan suatu ketosa, dengan enzim fosfoglukoisomerase dan dibantu oleh ion Mg2+.

Pada tahap ini fruktosa-6-fosfat diubah menjadi fruktosa-1,6-difosfat oleh enzim fosoffruktokinase dibantu oleh ion Mg2+ sebagai kofaktor. Dalam reaksi ini, gugus fosfat dipindahkan dari ATP ke fruktosa-6-fosfat pada posisi 1. Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1,6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseraldehid-3-fosfat oleh enzim aldolase fruktosa difosfat atau enzim aldolase. Hanya satu di antara dua triosa fosfat yang dibentuk oleh aldolase, yaitu gliseraldehid-3-fosfat, yang dapat langsung diuraikan pada tahap reaksi glikolisis berikutnya. Tetapi, dihidroksi aseton fosfat dapat dengan cepat dan dalam reaksi dapat balik, berubah menjadi gliseraldehid-3-fosfat oleh enzim isomerase triosa fosfat.

Tahap selanjutnya adalah reaksi oksidasi gliseraldehid-3fosfat menjadi asam 1,3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+, sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat. Enzim yang mengkatalisis dalam tahap ini adalah dehidrogenase gliseraldehida fosfat. Pada tahap ini, enzim kinase fosfogliserat mengubah asam 1,3-difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. Dalam reaksi ini terbentuk satu molekul ATP dari ADP dan memerlukan ion Mg2+ sebagai kofaktor.

Pada tahap ini, terjadi pengubahan asam 3-fosfoliserat menjadi asam 2-fosfogliserat. Reaksi ini melibatkan pergeseran dapat balik gugus fosfat dari posisi 3 ke posisi 2. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim fosfogliseril mutase dengan ion Mg2+ sebagai kofaktor.

Reaksi berikutnya adalah reaksi pembentukan asam fosfoenolpiruvat dari asam 2-fosfogliserat dengan katalisis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Reaksi pembentukan asam fosfoenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi.

Tahap terakhir pada glikolisis ialah reaksi pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi dari fosfoenolpiruvat ke ADP yang dikatalisis oleh enzim piruvat kinase sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. Glikolisis melepaskan energi kurang dari seperempat energi kimiawi yang tersimpan dalam glukosa; sebagian besar energi itu tetap tersimpan dalam dua molekul piruvat (Campbell, 2003: 168). Terdapat tiga jalur penting yang dapat dilalui oleh piruvat setelah glikolisis. Pada organism aerobik, glikolisis menyususun hanya tahap pertama dari keseluruhan degradasi aerobik glukosa menjadi CO2 dan H2O. Lintas piruvat ke dua adalah reduksinya menjadi laktat, jika jaringan hewan dalam keadaan anaerobik, terutama pada kontraksi aktif otot kerangka.Lintas piruvat utama yang ketiga menyebabkan pembentukan etanol (Lehninger, 2005: 73-74).

2.      Siklus Asam Sitrat

Karbohidrat, asam lemak, dan hamper semua asam amino, akhirnya dioksidasi menjadi CO2 dan H2O melalui siklus asam sitrat (Lehninger, 2005: 115). Siklus asam sitrat adalah serangkaian reaksi kimia dalam sel, yaitu pada mitokondria, yang berlangsung secara berurutan dan berulang, bertujuan untuk mengubah asam piruvat menjadi CO2, H2O dan sejumlah energi. Proses ini adalah proses oksidasi dengan menggunakan oksigen atau aerob. Siklus asam sitrat ini disebut juga siklus Krebs, menggunakan nama Hans Krebs, seorang ahli biokimia yang banyak jasa atau sumbangannya dalam penelitian tentang metabolisme karbohidrat.

Setelah memasuki mitokondria, piruvat mula-mula diubah menjadi suatu senyawa yang disebut asetil CoA. Langkah ini merupakan persambungan antara glikolisis dan siklus Krebs, yang diselesaikan oleh kompleks multi enzim yang mengkatalisis tiga reaksi: (1) Gugus karboksil piruvat, yang memiliki sedikit energi kimiawi, dikeluarkan dan dilepas sebagai molekul CO2, (2) Fragmen berkarbon dua yang tersisa dioksidasi untuk membuat senyawa yang dinamai asetat. Suatu enzim mentransfer elektron yang diekstraksi ke NAD+, dan menyimpan energi dalam bentuk NADH, (3) Akhirnya, koenzim A, senyawa mengandung sulfur turunan dari vitamin B, diikatkan pada asetat tadi oleh ikatan tak stabil yang membuat gugus asetil sangat reaktif (Campbell, 2003: 168).

Gabungan dehidrogenasi dan dekarboksilasi piruvat menjadi asetil KoA melibatkan kerja tiga enzim yang berbeda secara berurutan, yaitu piruvat dehidrogenase (E1), dihidrolipoil transasetilase (E2), dan dihidrolipoil dehidrogenase (E3), dan juga lima koenzim atau gugus prostetik yang berbeda, tiamin pirofosfat (PPP), flavin adenine dinukleotida (FAD), koenzim A (CoA), nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+), dan asam lipoat (Lehninger, 2005: 116). Tahapan pembentukan asetil CoA dari asam piruvat dapat dilihat pada bagan berikut ini.

Reaksi pertama pada siklus Krebs adalah pembentukan asam sitrat dari asetil KoA dengan asam oksaloasetat dengan cara kondensasi. Enzim yang bekerja sebagai katalis adalah sitrat sintetase. Pada reaksi ini, karbon meil gugus asetil dari asetil KoA berkondensasi dengan gugus karbonil pada oksaloasetat; secara serentak, ikatan tioester dipecahkan untuk membebaskan koenzim A.

Asam sitrat kemudian diubah menjadi asam isositrat melalui asam akonitat. Enzim yang bekerja pada reaksi ini ialah akonitase. Pada reaksi ini, satu molekul air dikeluarkan dan yang lain ditambahkan kembali.

Pada tahap selanjutnya, asam isositrat diubah menjadi menjadi asam oksalosuksinat oleh enzim isositrat dehidrogenase dengan koenzim NADP+, kemudian diubah lebih lanjut menjadi asam a-ketoglutarat oleh enzim karboksilase. Pada reaksi yang kedua ini dihasilkan pula CO2. Untuk 1 mol asam isositrat yang diubah dihasilkan 1 mol NADPH dan 1 mol CO2.

Pada tahap selanjutnya, a-ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif, membentuk suksinil KoA dan CO2 oleh kerja kompleks a-ketoglutarat dehidrogenase. Raksi ini analog dengan reaksi pembentukan asetil KoA dari asam piruvat. Koenzim TPP dan NAD+ diperlukan juga dalam reaksi pembentukan suksinil KoA. Reaksi ini menghasilkan Suksinil KoA dan melepaskan CO2 da NADH.

Asam suksinat terbentuk dari suksinil KoA dengan cara melepaskan koensim A serta pembentukan guanosin trifosfat (GTP) dari guanosin difosfat (GDP). Enzim suksinil KoA sintetase bekerja pada reaksi yang bersifat reversible ini. Gugus fosfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. Katalis dalam reaksi ini adalah dinukleosida difosfokinase.

Pada tahap ini, asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim.

Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air. Enzim fumarat hidratase atau yang lebih dikenal dengan nama enzim fumarase, bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini.

Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat yang dikatalisis oleh enzim malat dehidrogenase.

Oksaloasetat yang terjadi kemudian bereaksi dengan asetil koenzim A dan asam sitrat yang terbentuk bereaksi lebih lanjut dalam siklus asam sitrat. Demikian reaksi-reaksi tersebut di atas berlangsung terus menerus dan berulang kali. Tahap-tahap dalm siklus Krebs ini dapat digambarkan sebagai berikut.

3.      Rantai Transpor Elektron

Pada sistem transpor elektron, berlangsung pengepakan energi dari glukosa menjadi ATP. Reaksi ini terjadi di dalam membrane dalam mitokondria. Hidrogen dari siklus Krebs yang tergabung dalam FADH2 dan NADH diubah menjadi elektron dan proton. Sebagai pembawa elektron adalah sejenis protein dan gugus yang dapat berkaitan dengan protein. Golongan ini mencakup NAD, FAD, ubikuinon, dan protein sitokrom. Pada sistem transpor elektron ini, oksigen adalah akseptor elektron terakhir. Setelah menerima elektron, O2 akan bereaksi dengan H+ membentuk H2O (Pratiwi, 2006: 32).

4.      Fermentasi

Katabolisme anaerobik dari nutrien organik dapat terjadi dengan fermentasi. Fermentasi terdiri atas glikolisis ditambah dengan reaksi yang menghasilkan NADH ke piruvat. Terdapat banyak jenis fermentasi, perbedaannya dalam produk limbahnya yang terbentuk dari piruvat. Dua jenis yang umum ialah fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat (Campbell, 2003: 174).

a.       Fermentasi Alkohol

Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol (etil alkohol) dalam dua langkah. Langkah pertama, melepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa asetaldehida berkarbon dua. Dalam langkah kedua, asetaldehida direduksi oleh NADH menjadi etanol. Ini meregenerasi pasokan NAD+ yang dibutuhkan untuk glikolisis. Fermentasi alkohol oleh ragi, digunakan dalam pembuatan bir dan anggur. Banyak bakteri juga melakukan fermentasi alkohol dalam kondisi anaerobik (Campbell, 2003: 174).

b.      Fermentasi Asam Laktat

Pada fermentasi asam laktat, piruvat direduksi langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk limbahnya, tanpa melepas CO2 (Campbell, 2003: 174). Fermentasi asam laktat dapat terjadi pada fungi atau bakteri. Selain itu, fermentasi asam laktat juga dapat terjadi pada otot-otot yang bekerja terlalu berat, yang oksigennya tidak cukup untuk respirasi sel (Kimball, 2003: 150).

BAB III
PENUTUP

A.    KESIMPULAN

Berdasarkan uraian di atas, maka dapat disimpulkan sebagai berikut.

1.      Katabolisme (desimiliasi) merupakan fase metabolisme yang bersifat menguraikan, yang menyebabkan molekul organik nutrien terurai di dalam reaksi-reaksi bertahap menjadi produk akhir yang lebih kecil dan sederhana, seperti asam laktat, CO2, dan amonia.

2.      Katabolisme karbohidrat, khususnya glukosa terdiri atas tahap glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus asam sitrat, dan rantai transpor elektron pada kondisi aerob. Sedangkan pada kondisi anaerob, katabolisme glukosa berupa fermentasi.

3.      Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri dengan terbentuknya asam laktat. Dalam proses glikolisis terdiri atas 10 tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim spesifik. Kesepuluh tahapan dalam glikolisis dapat dibagi menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi dan fase pembayaran energi.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, dkk. 2003. Biology Jilid I. Jakarta: Erlangga.

Kimball, dkk. 2003. Biology Jilid I. Jakarta: Erlangga.

Lehninger. 2005. Dasar-dasar Biokimia Jilid 2. Jakarta: Erlangga.

Nugroho. 2009. Respirasi Seluler. http://biodas.files.wordpress.com/2007/09/04-respirasi-sel.ppt. Diakses pada tanggal Senin, 29 Juni 2009.

Poedjiadi, Anna. 1994. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI Press.

Share :